АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ НА ТРЕНИРОВОЧНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
Сколь бы эффективно ни функционировала сердечнососудистая система, снабжая достаточным количеством крови ткани, без адекватного функционирования дыхательной системы, обеспечивающей потребности организма в кислороде, не может быть и речи о высоком уровне выносливости. Функционирование дыхательной системы, как правило, не ограничивает мышечную деятельность, поскольку сердечнососудистая система может значительно усиливать вентиляцию. Однако подобно сердечнососудистой системе дыхательная система также претерпевает специфические изменения вследствие тренировки, направленной на увеличение выносливости, цель которой — повысить эффективность ее функционирования. Рассмотрим некоторые из них.
       ОБЪЕМ ЛЕГКИХ
Вообще объем, и жизненная емкость легких мало изменяются под влиянием тренировки. Жизненная емкость легких — объем воздуха, выдыхаемый после максимального вдоха — лишь слегка увеличивается. В то же время остаточный объем — количество воздуха, остающееся после конца максимального выдоха, — слегка уменьшается. Изменения этих двух параметров могут быть взаимосвязаны. Общая емкость легких остается неизменной. После тренировочных нагрузок, направленных на развитие выносливости, дыхательный объем — вдыхаемый и выдыхаемый объем воздуха при нормальном дыхании — не изменяется в состоянии покоя, а также при стандартных субмаксимальных уровнях нагрузки. При максимальных уровнях нагрузки он, однако, возрастает.
        ЧАСТОТА ДЫХАНИЯ
Тренировка, как правило, ведет к снижению частоты дыхания и в покое, и при стандартной субмаксимальной нагрузке. Степень снижения небольшая и, вероятно, отражает более высокую эффективность дыхания. Вместе с тем при максимальных уровнях нагрузки частота дыхания обычно повышена.
      ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ
Тренировка практически не влияет на легочную вентиляцию. В результате тренировочных нагрузок она может слегка понизиться в покое и при стандартных субмаксимальных нагрузках. Однако максимальная легочная вентиляция значительно повышается: у нетренированных испытуемых от 120 до 150 л-мин-1, у хорошо подготовленных спортсменов — до 180 л-мин-1. Два фактора могут обусловливать увеличение максимальной легочной вентиляции вследствие тренировки: повышение дыхательного объема и возрастание частоты дыхания при максимальной нагрузке.
Вентиляцию, как правило, не считают фактором, ограничивающим мышечную деятельность, требующую проявления выносливости. Однако имеются данные, показывающие, что в определенный момент адаптации у хорошо тренированного человека способность легких транспортиро¬вать кислород оказывается недостаточной, чтобы удовлетворить потребности конечностей и сердечно-сосудистой системы.
      ЛЕГОЧНАЯ ДИФФУЗИЯ
Тренировка не влияет на легочную диффузию — газообмен в альвеолах — в покое и при стандартной субмаксимальной нагрузке. При максимальной нагрузке она, однако, повышается. Легочный кровоток (кровь, поступающая из сердца в легкие) интенсифицируется в результате нагрузок, особенно кровоток в верхних участках легких, когда человек стоит или сидит. Это улучшает легочную перфузию. В легкие для газообмена поступает больше крови, одновременно усиливается вентиляция, поэтому в легкие попадает больше воздуха. Это значит, что в легочную диффузию будет активно вовлечено больше альвеол. В результате легочная диффузия увеличивается.
      АРТЕРИОВЕНОЗНАЯ РАЗНИЦА ПО КИСЛОРОДУ
Тренировка незначительно изменяет содержание кислорода в артериальной крови. Несмотря на повышенную концентрацию гемоглобина, его количество в единице крови остается неизменным или даже немного уменьшается. Вместе с тем артериовенозная разница по кислороду увеличивается вследствие тренировки, особенно при максимальных нагрузках. Это обусловлено более низким содержанием кислорода в смешанной венозной крови. Кровь, возвращающаяся в сердце и представляющая собой смесь венозной крови со всех участков организма, а не только активных тканей, содержит меньше кислорода, чем кровь нетренированного человека. Это связано с повышенным извлечением кислорода на уровне тканей, а также с более эффективным распределением общего объёма крови. Дыхательная  система крайне редко выступает ограничительным фактором для выполнения мышечной деятельности, требующей проявления выносливости.
 фактором для выполнения мышечной деятельности, требующей проявления выносливости. Неудивительно, что основные адаптационные реакции дыхательной системы, обусловленные тренировками, проявляются при максимальной нагрузке на все системы.
     АДАПТАЦИИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Теперь, когда мы рассмотрели изменения, происходящие в сердечнососудистой и дыхательной системах под влиянием тренировки, можем перейти к изучению их взаимодействия с процессом обмена веществ в активных тканях.
       ЛАКТАТНЫЙ ПОРОГ
   Тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, повышают лактатный порог.
рог. Другими словами, в результате тренировоч¬ных нагрузок человек может совершать работу более высокой интенсивности и более высокой абсолютной степени утилизации кислорода, не увеличивая концентрацию лактата выше уровней, характерных для состояния покоя ; несмотря на увеличение МПК, порог лактата сме-щается в сторону более высокого процента МПК. Таким образом, концентрации лактата крови при каждом уровне стандартной нагрузки теста, превышающие лактатный порог, вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости, снижаются.
Увеличение лактатного порога обусловлено несколькими факторами. Прежде всего более высокая способность выводить лактат, образованный в мышце, а также увеличение количества ферментов в скелетной мышце в сочетании со смещением в утилизации метаболического вещества в результате тренировки. Все это приводит к тому, что при одной и той же интенсивности работы образуется меньше лактата.
Тренировка, направленная на развитие выносливости, приводит к увеличению максимальной концентрации лактата в крови в момент крайнего утомления. Это повышение незначительно, особенно в сравнении с наблюдаемым в результате тренировки спринтерского типа.
     ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ
   Дыхательный коэффициент (ДК) является отношением выделяемого диоксида углерода к потребляемому кислороду. Он зависит от типа веществ, используемых в качестве источника энергии.
Тренировка приводит к снижению ДК как при абсолютных, так и относительных субмаксимальных интенсивностях работы. Эти изменения
обусловлены в основном большей утилизацией свободных жирных кислот вместо углеводов у тренированных испытуемых при определенных интенсивностях физической нагрузки. При максимальных уровнях физической нагрузки ДК у тренированных испытуемых повышается, что объясняется способностью работать при максимальных уровнях нагрузки в течение более продолжительных периодов времени, чем до тренировок. Он отражает длительную вентиляцию с выделением значительного количества С02 и является результатом более эффективной мышечной деятельности, которая, вероятнее всего, отражает повышенное психологическое побуждение или стимул.
     ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА В ПОКОЕ И ПРИ СУБМАКСИМАЛЬНЫХ НАГРУЗКАХ
Тренировка, направленная на развитие выносливости, в лучшем случае слегка повышает величину потребления кислорода в покое. Результаты ряда последних исследований показывают, что у тренированных спортсменов, занимающихся видами спорта, требующими проявления выносливости, процессы обмена веществ в покое повышены. У этих спортсменов при субмаксимальных уровнях нагрузки V02 либо не изменяется, либо слегка понижается. Снижение V02 при субмаксимальных нагрузках может объясняться по-вышенной активностью метаболических процессов, увеличенным механическим коэффициентом полезного действия (выполнение одной и той же работы с меньшим внешним движением) или сочетанием обоих факторов.
Несмотря на существование гипотезы о подобном снижении V02 при субмаксимальных нагрузках, в одних исследованиях его наблюдают, в других — нет. В тех исследованиях, где наблюдают понижение V02 при стандартных субмаксимальных нагрузках, по-видимому, ученые сталкиваются с эффектом приспособления испытуемых. Иными словами, если бы вы были одним из испытуемых и вас заставили выполнять какую-то работу на тредбане или велоэргометре впервые в жизни, вполне естественно, что вы почувствовали бы себя не совсем уверенно. В результате энергозатраты вашего организма во время первого "знакомства" с этими приборами, несомненно, оказались бы выше, чем во второй или третий раз, когда вы к ним уже приспособитесь.
Другое возможное объяснение касается приборов, при использовании которых объем выполняемой работы зависит от массы тела испытуемых. В этом случае любое уменьшение массы тела вследствие тренировки понижает V02 , так как вы выполняете меньший объем работы, необязательно отражая при этом изменения в коэффициенте полезного действия. Таким образом, любые наблюдаемые изменения V02 при субмаксимальных нагрузках вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости, могут не быть результатом адаптационных реакций сердечнососудистой системы или процессов обмена веществ к тренировке.
    МАКСИМАЛЬНОЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА
По мнению большинства ученых, МПК — лучший показатель кардиореспираторной выносливости. Теперь, когда мы изучили различные стороны физи¬ологической адаптации, нас вряд ли удивит тот факт, что МПК значительно повышается вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости. Диапазон этого увеличения очень широк — от 4 до 93 % . Для среднего человека, который до начала тренировочных занятий вел ма¬лоподвижный образ жизни, и тренировался с интенсивностью 75 % максимум три раза в неделю по 30 мин в течение 6 мес, характерно увеличение МПК на 15 — 20 % . В результате подобной тренировочной программы МПК у человека, ведшего малоподвижный образ жизни, может увеличиться от начального уровня 35 до 42 мл.кг-1мин-1. Это, конечно, намного уступает показателям, наблюдаемым у сильнейших спортсменов, занимающихся видами спорта, требующими проявления выносливости. У последних он составляет 70 — 94 мл.кг-1-мин-1.
      Уровень подготовленности и МПК
Чем выше начальный уровень подготовленности, тем меньше относительное увеличение МПК вследствие занятий по одной и той же программе. Другими словами, если два человека, один из которых вел малоподвижный образ жизни, а другой немного занимался спортом, начнут заниматься по одной и той же тренировочной программе, направленной на развитие выносливости, то у первого относительный прогресс будет более очевидным. Таким образом, у менее подготовленных людей больше возможностей добиться прогресса.
У зрелых спортсменов для достижения максимально возможного МПК требуется 8 — 18 мес. интенсивных тренировочных нагрузок, направленных на развитие выносливости, т.е. каждый спортсмен, имеет свой потолок потребления кислорода, который он может достичь. Вполне возможно, что в некоторой степени он может быть обусловлен тренировками в раннем детстве. Это  предположение требует дальнейшей проверки.
      Причины увеличения МПК
Факторы, обусловливающие увеличение МПК, известны, было две теории, объясняющие увеличение МПК вследствие тренировки.
    Ограничение количества окислительных ферментов. Согласно первой теории, мышечную деятельность, требующую проявления выносливости, ограничивает недостаточное количество окислительных ферментов в митохондриях. Сторонники этой теории приводили доказательства, свидетельствующие, что программы тренировки, направленной на развитие выносливости, обусловливают значительное увеличение числа окислительных ферментов. Это позволяет активным тканям использовать больше кислорода, что приводит к увеличению МПК. Кроме того, сторонники этой теории отмечали, что подобная тренировка вызывала увеличение как размера, так и количества мышечных митохондрий. Таким образом, согласно данной теории, главное ограничение максимального потребления кислорода — неспособность митохондрий утилизировать имеющийся кислород с достаточной интенсивностью. Это — теория утилизации.
    Ограничение доставки кислорода. Согласно второй теории, выносливость ограничивается факторами центрального и периферического кровообращения, что затрудняет транспорт достаточного количества кислорода в активные ткани. По этой теории, увеличение МПК вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости, обусловлено повышением объема циркулирующей крови, сердечного выброса (посредством увеличения систолического объема крови), а также лучшей перфузией активных мышц. Это — теория доставки.
Существуют весьма веские доводы в пользу данной теории. В одном исследовании испытуемые во время нагрузки до крайнего утомления (до изнеможения) вдыхали смесь оксида углерода и воздуха. МПК при этом снизилось прямо пропорционально количеству оксида углерода, вдыхаемого испытуемыми. Молекулы оксида углерода блокировали приблизительно 15 % общего количества гемоглобина, что соответствовало процентному снижению МПК. В другом исследовании у каждого испытуемого взяли 15 — 20 % общего объема циркулирующей крови. МПК снизилось почти на столько же. После реинфузии эритроцитов спустя 4 недели, МПК увеличилось, превысив основные или контрольные показатели. В обоих исследованиях снижение кислородтранспортной функции крови (в первом случае вследствие блокирования гемоглобина, во втором — уменьшения объема циркулирующей крови) приводило к тому, что к активным тканям поступало меньше кислорода. Это вызывало соответствующее понижение МПК. Результаты ряда исследований продемонстрировали, что вдыхание обогащенных кислородом смесей при значительно повышенном парциальном давлении кислорода во вдыхаемом воздухе приводило к увеличению выносливости.
Эти и последующие исследования показали, что основным ограничителем мышечной деятельности, требующей проявления выносливости, является количество доставленного кислорода. Салтан и Роуэлл в великолепной обзорной статье отметили, что именно транспорт кислорода к работающим мышцам, а не количество митохондрий или окислительных ферментов ограничивают МПК. По их мнению, увеличение МПК вследствие тренировки, обусловлено главным образом, увеличенным максимальным кровотоком и более высокой плотностью мышечных капилляров в активных тканях. Основные адаптационные реакции скелетной мышцы, включая повышенное содержание митохондрий и увеличенную дыхательную способность мышечных волокон, тесно взаимосвязаны,со способностью выполнять субмаксимальные упражнения высокой интенсивности в течение продолжительного времени.
      ДОЛГОВРЕМЕННОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ ВЫНОСЛИВОСТИ
Установлено, что для достижения максимально возможного МПК требуется приблизительно 18 мес интенсивных тренировочных занятий, направленных на развитие выносливости,
тем не менее мышечная деятельность, требующая проявления выносливости, продолжает улучшаться при продолжении тренировки в течение многих лет. Улучшение мышечной деятельности, требующей проявления выносливости, без повышения МПК, очевидно, обусловлено способностью организма длительное время выполнять работу при более высоком МПК.
Возьмем, например, молодого бегуна, который приступает к тренировке с начальным МПК 52,0 мл.кг-1мин-1. Два года спустя он достигает своего генетически обусловленного пика МПК
71 мл'кг-'' мин-1 и не может больше его увели¬чить даже за счет более интенсивной тренировки. В этот момент, бегун способен бежать 9,7 км дистанцию при 75 % своего МПК (0,75 х 71,0 = 53,30 мл.кг-1мин-1.  ). Спустя еще два года интенсивной тренировки его МПК не изменяется, однако он способен бежать ту же дистанцию уже при 88 % своего МПК (0,88 х 71,0 = 62,5 млкг_|мин-1). Несомненно, будучи в состоянии поддерживать уровень потребления кислорода 62,5 млкг"'мин-1, он способен бежать намного быстрее.
Такое улучшение мышечной деятельности без увеличения МПК является следствием повышения лактатного порога, поскольку скорость бега непосредственно связана с Vо2 при лактатном пороге.
     ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АДАПТАЦИЮ К АЭРОБНОЙ ТРЕНИРОВКЕ
Мы обсудили общие направления адаптации к тренировке, направленные на развитие выносливости. Вместе с тем мы не должны забывать, что речь идет об адаптации разных индивидуумов. Не все реагируют одинаково. Ряд факторов могут повлиять на индивидуальную адаптацию к аэробной тренировке. Рассмотрим эти факторы.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Уровни максимального потребления кислорода обусловлены генетически. Это не означает, что каждый индивид имеет точный показатель МПК, который нельзя превысить. Генетический склад предопределяет диапазон МПК, и максимально достижимый показатель Vо2 того или иного человека находится в этом диапазоне.
Генетическую основу МПК изучал Клиссурас, проведя серию исследований в конце 60-х — начале 70-х годов нашего столетия, а чуть позднее — Бушар и коллеги. Исследования  показали, что у однояйцовых (монозиготных) близнецов МПК почти идентичны, тогда как у двуяйцовых (дизиготных) они значительно отличаются. Подобные результаты наблюдали в отношении способности к выносливости, которую определяли по максимальному количеству работы, выполненной в течение 90-минутной "езды" с максимальным усилием на велоэргометре.
Бушар и коллеги заключили, что фактор наследственности обусловливает 25 —50 % дисперсии в показателях МПК . Таким образом, из всех факторов, влияющих на МПК, фактор наследственности обусловливает от 1/4 до 1/2 всей совокупности воздействий. У спортсменов мирового класса, прекративших активно тренироваться, многие годы сохраняется высокое МПК, несмотря на то, что они ведут малоподвижный образ жизни. МПК у них может снизиться с 85 до 65 мл-кг_1-мин-1, однако, и это для не тренирующегося человека очень высокие показатели.
Таким образом, на МПК влияют как генетические факторы, так и факторы окружающей среды. Генетические факторы, по-видимому, устанавливают границы для спортсмена, однако тренировка, направленная на развитие выносливости, может довести показатель МПК до крайнего предела этих границ. Доктор Пер-Олоф Астранд, один из выдающихся физиологов в области упражнений второй половины XX ст., неоднократно заявлял, что самый лучший способ стать Олимпийским чемпионом — сделать правильный выбор своих родителей!